Beta oxidácia krokov mastných kyselín, reakcie, produkty, regulácia

Ten Beta oxidácia mastných kyselín Je to cesta katabolizmu (degradácia) mastných kyselín, ktorá má ako hlavnú funkciu výrobu alebo „uvoľňovanie“ energie obsiahnutej v väzbách týchto molekúl.

Táto trasa bola objavená v roku 1904 vďaka experimentom, ktorý uskutočnil nemecký Franz Knoop, ktorý pozostával z podania, experimentálnych potkanov, mastných kyselín, ktorých konečná metylová skupina bola modifikovaná fenylovou skupinou.

Schéma beta oxidácia mastných kyselín (Zdroj: Arturo González Laguna [CC BY-SA 4.0 (https: // creativeCommons.Org/licencie/By-SA/4.0)] Via Wikimedia Commons)

Knoop očakával, že produkty katabolizmu týchto „analógových“ mastných kyselín budú nasledovať trasy podobné oxidačnej ceste normálnych mastných kyselín (nemodifikovaných domorodcov). Zistil však, že existujú rozdiely vo výrobkoch získaných v závislosti od počtu atómov uhlíka mastných kyselín.

S týmito výsledkami Knoop navrhol, aby sa degradácia vyskytla v „krokoch“, počnúc „útokom“ β uhlíkom (poloha 3 vzhľadom na terminálnu karboxylovú skupinu), čím uvoľňuje fragmenty dvoch atómov uhlíka.

Následne sa ukázalo, že proces vyžaduje energiu vo forme ATP, ktorá sa vyskytuje v mitochondriách a že fragmenty dvoch atómov uhlíka vstupujú do cyklu Krebs, ako je acetyl-CoA.

Stručne povedané, beta oxidácia mastných kyselín znamená aktiváciu terminálnej karboxylovej skupiny, transport mastných kyselín aktivovaných smerom k mitochondriálnej matrici a „rozložená“ oxidácia dvoch v dvoch uhlíkoch z karboxylovej skupiny.

Rovnako ako mnoho anabolických a katabolických procesov, aj táto cesta je regulovaná, pretože si zaslúži mobilizáciu mastných kyselín „rezerv“, keď ostatné katabolické trasy nestačia na splnenie požiadaviek na energiu buniek a tela energie.

[TOC]

Kroky a reakcie

Mastné kyseliny sú prevažne v cytosóle, už pochádzajú z biosyntetických trás alebo tukov, ktoré sa skladujú z požitých potravín (ktoré musia vstupovať do buniek).

- Aktivácia mastných kyselín a transport do mitochondrií

Aktivácia mastných kyselín vyžaduje použitie molekuly ATP a súvisí s tvorbou acyl -tioés konjugátov s koenzýmom do.

Môže vám slúžiť: Dôležitosť biológie

Táto aktivácia je katalyzovaná skupinou enzýmov nazývaných dĺžka špecifickej pre acetyl-CoA vzhľadom na dĺžku reťazca každého mastného. Niektoré z týchto enzýmov aktivujú mastné kyseliny, keď sa transportujú do mitochondriálnej matrice, pretože sú zabudované do vonkajšej mitochondriálnej membrány.

Aktivácia mastných kyselín (Zdroj: JAG123 v angličtine Wikipedia [verejná doména] prostredníctvom Wikimedia Commons)

Aktivačný proces sa vyskytuje v dvoch krokoch a najprv produkuje adenylát acyl z mastnej kyseliny ATP, kde sa uvoľňuje pyrofosfátová molekula (PPI). Karboxylová skupina aktivovaná ATP je neskôr napadnutá skupinou TIOL koenzýmu vytvorením ACIL-COA.

Translokácia ACIL-CoA cez mitochondriu sa dosahuje vďaka dopravnému systému známemu ako karnitínový raketoplán.

- Oxidácia beta nasýtených mastných kyselín s dvojicou atómov uhlíka

Degradácia mastných kyselín je cyklickou cestou, pretože uvoľňovanie každého fragmentu dvoch atómov uhlíka okamžite nasleduje iný, až kým nedosiahne celkovú dĺžku molekuly. Reakcie, ktoré sú súčasťou tohto procesu, sú nasledujúce:

- Dehydrogenácia.

- Hydratácia dvojitého spojenia.

- Dehydrogenácia hydroxylovej skupiny.

- Fragmentácia na útok molekuly acetyl-CoA na uhlí.

Reakcia 1: Prvá dehydrogenácia

Skladá sa z tvorby dvojitej väzby medzi a uhlíkom a uhlíkom β elimináciou dvoch atómov vodíka. Je katalyzovaný enzýmom acil-coA dehydrogenázy, ktorý tvorí trans trans molekulu.

Reakcie 2 a 3: Hydratácia a dehydrogenácia

Hydratácia je katalyzovaná anjelským coatse+.

Hydratácia trans bielej.

FADH2 a NADH produkované v prvých troch reakciách oxidácie beta sú opätovne oxované.

Môže vám slúžiť: Ovogonia: Čo sú, popis, morfológia

Reakcia 4: Fragmentácia

Každý oxidačný beta cyklus, ktorý eliminuje molekulu dvoch koncov atómov uhlíka.

Táto reakcia je katalyzovaná enzýmom p-kototoolázy alebo tisolázy a jeho produkty sú molekula ACIL-CoA (mastná kyselina aktivovaná dvoma menšími atómami uhlíka) a jednou z acetyl-CoA.

- Oxidácia beta nasýtených mastných kyselín s nepárnym počtom atómov uhlíka

V týchto mastných kyselinách nepárneho počtu atómov uhlíka (ktoré nie sú príliš hojné), molekula posledného degradačného cyklu má 5 atómov uhlíka, takže jej fragmentácia vytvára molekulu acetyl-CoA (ktorá vstupuje do cyklu Krebs) a ďalšie propionil-coa.

Propionyl-CoA musí byť karboxylovaný (ATP a reakcia závislá od bikarbonátu) propionyl-CoA karboxylázovým enzýmom, ktorý tvorí zlúčeninu známu ako D-metyllmalonyl-CoA, ktorý musí byť epimerizovaný na svoju formu „L“.

Oxidácia beta mastných kyselín nepárnych čísel (zdroj: Eleska [CC0] cez Wikimedia Commons)

Zlúčenina vyplývajúca z epimerizácie sa neskôr prevedie na sukcinyl-CoA pôsobením enzýmu L-metylmalonyl-CoA mutázy a táto molekula, ako aj acetyl-CoA, vstupuje do cyklu citrusových kyselín.

- Beta oxidácia nenasýtených mastných kyselín

Mnoho bunkových lipidov má reťazce mastných kyselín s nenasýtením, to znamená, že majú jednu alebo viac dvojitých väzieb medzi svojimi atómami uhlíka.

Oxidácia týchto mastných kyselín je trochu odlišná od oxidácie nasýtených mastných kyselín, ako dva ďalšie enzýmy, izomerázový hnev a 2,4-diano-CoA reduktázu, sú zodpovedné za elimináciu týchto nenasýtení tak, aby tieto mastné kyseliny mohli byť substrátom z substrátu enzým-coA hydratasa.

Oxidácia beta nenasýtených mastných kyselín (Zdroj: Hajime7basketball [CC BY-SA 3.0 (https: // creativeCommons.Org/licencie/By-SA/3.0)] Via Wikimedia Commons)

Hnev izomerázy pôsobí na mononenasýtené mastné kyseliny (s jediným nenasýtením), medzitým enzým 2,4-Dieno-CoA reduktázy reaguje s polynenasýtenými mastnými kyselinami (s dvoma alebo viacerými nenávisťami).

- Oxidácia beta extra -Roman

Beta oxidácia mastných kyselín sa môže vyskytnúť aj vo vnútri iných cytosolických organel, ako sú peroxizómy, napríklad s rozdielom, že elektróny, ktoré sa prenášajú na FAD+, sa nepodávajú do respiračného reťazca, ale priamo do kyslíka.

Môže vám slúžiť: Alstroemeria: Charakteristiky, biotop, starostlivosť, druh

Táto reakcia produkuje peroxid vodíka (kyslík je znížený), zlúčenina, ktorá je eliminovaná catlasovým enzýmom, špecifickým pre tieto organely.

Beta oxidačné výrobky

Oxidácia mastných kyselín produkuje oveľa viac energie ako degradácia uhľohydrátov. Hlavným produktom oxidácie beta je acetyl-CoA vyrobený v každom kroku cyklickej časti trasy, ale iné výrobky sú:

- AMP, H+ a pyrofosfát (PPI), produkovaný počas aktivácie.

- FADH2 a NADH, pre každú vyrobenú acetyl-coA.

- Succinil-CoA, ADP, PI, pre kyseliny nepárnych reťazcov.

Oxidácia beta kyseliny palmitovej (zdroj: „Rojinbkht [CC BY-SA 4.0 (https: // creativeCommons.Org/licencie/By-SA/4.0)] Via Wikimedia Commons)

Ak považujeme úplnú oxidáciu kyseliny palmitovej (palmitát) ako príklad, mastná kyselina 16 atómov uhlíka, množstvo energie, ktorá sa vyskytuje, je viac -menej ekvivalentné 129 molekúl ATP, ktoré pochádzajú zo 7 kôl, ktoré musia dokončiť cyklovanie.

Regulácia

Regulácia beta oxidácie mastných kyselín vo väčšine buniek závisí od dostupnosti energie, a to nielen súvisiacich s uhľohydrátmi, ale aj s rovnakými mastnými kyselinami.

Zvieratá kontrolujú mobilizáciu, a preto degradáciu tukov hormonálnymi stimulmi, ktoré sú súčasne kontrolované molekulami, ako je AMPC, napríklad.

V pečeni, hlavnom orgáne degradácie tukov, je koncentrácia malonyl-CoA mimoriadne dôležitá pre reguláciu oxidácie beta; Toto je prvý substrát zaviazaný k biosyntéze cesty mastných kyselín.

Keď sa malonyl-CoA hromadí vo veľkých pomeroch, podporuje biosyntézu mastných kyselín a inhibuje mitochondriálny dopravník alebo acyl-karnitín. Keď sa jej koncentrácia zníži, inhibícia prestáva a aktivuje sa oxidácia beta.

Odkazy

1. Mathews, C., Van Holde, K., & Ahern, K. (2000). Biochémia (3. vydanie.). San Francisco, Kalifornia: Pearson.
2. Nelson, D. L., & Cox, M. M. (2009). Lehninger princípy biochémie. Vydanie omega (5. vydanie.).
3. Rawn, J. D. (1998). Biochémia. Burlington, Massachusetts: Vydavatelia Neil Patterson.
4. Schulz, h. (1991). Beta oxidácia mastných kyselín. Biochimica et Biophysica Acta, 1081, 109-120.
5. Schulz, h. (1994). Regulácia oxidácie mastných kyselín v srdci. Kritický prehľad, 165-171.
6. Schulz, h., & Kunau, W. (1987). Beta-oxidácia nenasýtených mastných kyselín: Recepčná cesta. Tibs, 403-406.