Charakteristiky Ribulosa-1,5-bifosfátu (RUBP), Karbolixácia

Ten Ribulosa-1,5-bifosfát, Bežne skrátená Rubp je to biologická molekula, ktorá pôsobí ako substrát v cykle fotosyntézy Calvin₂.

V tomto procese môže byť RUBP okysličený alebo karboxylovaný, ustupuje syntéze hexóz a prekrížením niekoľkých reakcií na svoju vlastnú regeneráciu (recyklácia). Karboxylácia a oxidácia Rubp sa vyrába rovnakým enzýmom: ribulosa-1,5-bifosfát karboxyláza/oxygenáza (Rubisco alebo Rubisco). Pri regenerácii tejto molekuly dochádza k fosforylácii reblózy-5-fosfátu fosforyláciou fosforibuloquinázovým enzýmom.

[TOC]

Charakteristika

Rubp je molekula typu CeltoPentosa. Tieto monosacharidy sú charakterizované, ako už názov napovedá, predstavením piatich uhlíkov s ketónovou skupinou, to znamená karbonylovú skupinu v jednom z centrálnych uhlíkov.

Rovnako ako vo väčšine ketosas, karbonylová skupina sa nachádza v C2, zatiaľ čo v uhlíkach C3 a C4 sú hydroxylové skupiny. Rubp je derivát ribulosa, kde uhyliky C1 a C5 majú tiež hydroxylové skupiny. V Rubp sú tieto uhlíky (C1 a C5) aktivované dvoma fosfátovými skupinami umiestnenými v príslušných miestach.

Karboxylácia rubp

V prvom štádiu cyklu Calvin Enzým nazývaný fosforribuloquináza produkuje fosforyláciu ribulosa-5-fosfátu na generovanie RUBP. Následne dochádza k karboxylácii pôsobením enzýmu Rubisco.

V karboxylácii Rubp pôsobí ako akceptor CO₂, Spojenie tejto molekuly za vzniku dvoch molekúl 3-fosfoglycelera (3pg). Počas tejto reakcie sa vytvorí endiolát sprostredkovateľ.

Endiolát vytvára nukleofilný útok na CO₂ Tvorba kyseliny p-oxo, ktorá je rýchlo napadnutá H₂Alebo vo svojom uhlíku C3. Produkt tohto útoku prechádza reakciou veľmi podobnou aldolovej prasknuti₂.

Enzým Rubisco, ktorý vykonáva túto reakciu, je veľký enzým, ktorý sa skladá z ôsmich rovnakých podjednotiek. Tento enzým sa považuje za jeden z najhojnejších proteínov na Zemi, čo predstavuje približne 15% celkových proteínov v chloroplastoch.

Ako už názov napovedá (rebózny bifosfát karboxyláza/oxygenáza), rubiscing môže katalyzovať karboxyláciu a oxidáciu Rubp, ktorý je schopný toľko reagovať s CO₂ ako s O₂.

Rubp vo formácii glukózy

V zelených rastlinách fotosyntéza produkuje ATP a NADPH v svetelnej fáze. Tieto molekuly sa používajú na vykonanie zníženia CO₂ a tvoria redukované výrobky, ako sú uhľohydráty, väčšinou škrob a celulóza.

Ako už bolo spomenuté, v tmavej fáze fotosyntézy dochádza k rozdeleniu Rubpovho pôsobenia Rubisco, pričom pomer dvoch 3pg molekúl vytvoril každým Rubpom. Po dokončení šiestich kôl cyklu Calvin, dochádza k tvorbe hexózy (napr. Glukózy).

V šiestich kolách tohto cyklu šesť ko -molekúl₂ Reagujú so šiestimi RUBP za vzniku 12 3pg molekúl. Tieto molekuly sa transformujú na 12 bpg (1,3-bifosfoglycerato) a potom v 12 medzerách.

Z týchto 12 molekúl medzery je päť izomerizovaných na DHAP, z ktorých tri reagujú s tromi ďalšími medzernými molekulami za vzniku troch fruktózy-1,6-bifosfátu. Posledne menované sú paradilatované na fruktózu-6-fosfát (F6P) pôsobením enzýmu hexosadifosfatázy.

Nakoniec, izomázový glukozofosfát premieňa jednu z troch molekúl F6P na glukózu-6-fosfát, ktorý je paradosforylovaný jeho príslušnou fosfatázou na glukózu, čím sa dokončí cesta tvorby hexózy z hexózy z CO z CO₂.

Regenerácia rubp

Na predtým opísanej trase môžu byť vytvorené molekuly medzery nasmerované na tvorbu hexózy alebo smerom k regenerácii Rubp. Pri každom návrate tmavej fázy fotosyntézy reaguje molekula Rubp s jednou z Co₂ Nakoniec regenerovať rubp.

Ako je opísané v predchádzajúcej časti, pre každých šesť kôl cyklu Calvin sa vytvorí 12 molekúl medzery, z ktorých osem je zapojených do tvorby hexózy, ktoré sú štyri k dispozícii na regeneráciu RUBP.

Dve z týchto štyroch medzery reagujú s dvoma F6P na pôsobenie transcetolázy za vzniku dvoch xylóznych a dvoch erytróznych. Posledne uvedené sa viažu na dve molekuly DHAP, aby sa vytvorili dva uhľohydráty siedmich uhlíkov, Sedheptula-1,7-bifosfát.

Sedoheptulosa-1,7-bifosfát sú paradosforylované a potom reagujú s poslednou dvom. Posledne menované sú izomerizované na ribulosa-5-fosfát. Na druhej strane, xyloulous, pôsobením epicherázy, sa transformujú na ďalšie štyri rebrózy.

Nakoniec sa vytvorí šesť rebrových-5-fosfátu fosforylovaných fosforribuloquinázou, aby sa zvýšil šesť Rubp.

Rubp sa môže okysličovať

Photorerspirácia je „ľahký“ dýchací proces, ktorý sa vyskytuje vedľa fotosyntézy, ktorý je veľmi aktívny v rastlinách typu C3 a takmer neprítomný v rastlinách C4. Počas tohto procesu nie sú molekuly RUBP redukované, takže k biosyntéze hexózy sa nevyskytuje, pretože redukčná sila sa líši smerom k redukcii kyslíka.

Rubisco cvičí svoju aktivitu oxygenázy v tomto procese. Tento enzým má nízku afinitu k CO₂, Okrem toho, že je inhibovaný molekulárnym kyslíkom prítomným v bunkách.

Kvôli tomu, Keď sú koncentrácie kyslíkových buniek väčšie ako koncentrácie CO₂, Proces fotorerspirácie môže prekonať karboxyláciu rubp pomocou co₂. V polovici dvoch storočia sa to preukázalo poznamenaním, že osvietené rastliny sú nastavené alebo₂ a prepustený CO₂.

Pri fotorenspirácii Rubp reaguje s alebo₂ Pôsobením Rubisca, vytvorením enfiolátého sprostredkovateľa, ktorý produkuje 3pg a fosfoglykate. Ten je hydrolyzovaný pôsobením fosfatázy, čo spôsobuje glykolát, ktorý sa následne oxiduje sériou reakcií, ktoré sa vyskytujú v peroxizómoch a mitochondriách, a nakoniec zaplatí CO₂.

Mechanizmy na zabránenie okysličenia Rubp

Photorerspirácia je mechanizmus, ktorý interferuje s procesom fotosyntézy, ktorý zrušuje časť svojej práce, uvoľnením CO₂ a používajte potrebné substráty na výrobu hexossov, čím sa znižuje rýchlosť rastu rastlín.

Niektorým rastlinám sa podarilo vyhnúť negatívnym účinkom okysličenia RUBP. Napríklad v rastlinách C4₂, Sústreďovanie to isté vo fotosyntetických bunkách.

V tomto type rastlín CO₂ Je fixovaný v mezofilných bunkách, ktoré chýbajú Rubisco, kondenzáciou s fosfoenolpiruvátom (PEP), produkuje oxalacetát, ktorý sa transformuje na zlo a prechádza do obalových buniek lúča, kde uvoľňuje CO₂ To nakoniec vstúpi do cyklu Calvin.

Na druhej strane rastliny vačky oddeľujú upevnenie CO₂ A cyklus Calvin v čase, to znamená, že vykonávajú zbierku CO₂ V noci, otvorením jej stomerov, ho ukladal metabolizmom kyseliny crasulaceóznej (CAM) syntézou zla.

Rovnako ako v rastlinách C4, zlý prechádza do obalových buniek lúča, aby uvoľnil CO₂.

Odkazy

1. Berg, J. M., Stryer, L., & Tymoczko, J. L. (2007). Biochémia. Obrátil som sa.
2. Campbell, m. Klimatizovať., & Farrell, s. Ani. (2011). Biochémia. Šieste vydanie. Thomson. Brooks/cole.
3. Devlin, T. M. (2011). Učebnica biochémie. John Wiley & Sons.
4. Koolman, J., & Röhm, K. H. (2005). Biochémia: text a atlas. Edimatizovať. Pan -American Medical.
5. Mougies, v. (2006). Biochémia cvičenia. Ľudská kinetika.
6. Müller-esterl, w. (2008). Biochémia. Základy pre medicínu a vedy. Obrátil som sa.
7. Poortmans, J.R. (2004). Zásady biochémie cvičenia. Karger.
8. Voet, D., & Voet, J. G. (2006). Biochémia. Edimatizovať. Pan -American Medical