Charakteristiky glioxylátového cyklu, reakcie, regulácia, funkcie

On Glioxylát Je to metabolická cesta prítomná v rastlinách, v niektorých mikroorganizmoch a u zvierat bezstavovcov (neprítomné u všetkých stavovcov), prostredníctvom ktorej môžu tieto organizmy premeniť tuky na uhľohydráty (cukry).

Táto trasa bola objavená v roku 1957, zatiaľ čo Kornberg, Krebs a Beevers sa pokúsili objasniť, ako baktérie ako napríklad baktérie Escherichia coli Mohli by rásť v prítomnosti acetátu ako jediného zdroja uhlíka a ako sadenice v klíčení Tártago (Ricinus communis) Mohli zmeniť tuky na sacharidy.

Schéma cyklu glioxílie (zdroj: Agrotman [CC By-SA 3.0 (https: // creativeCommons.Org/licencie/By-SA/3.0)] Via Wikimedia Commons)

Štúdie týchto troch vedcov viedli k objavu dvoch enzýmov známych ako izocirát Liasa a zlá syntázia, ktorá spolu s enzýmami Krebs Cyklus umožňuje sukcinát syntézu z dvoch molekúl acetyl-CoA.

Takto vyprodukovaný sukcinát sa premieňa na Malata cez cyklus kyseliny trikarboxylovej, ktorá sa môže neskôr použiť na produkciu glukózy glukoneogenézou.

Táto trasa sa vyskytuje v rastlinách v špeciálnych organelách nazývaných glioxizómy a je nevyhnutná pre prežitie sadeníc v počiatočných štádiách klíčenia.

[TOC]

Charakteristika

Glioxylátová trasa sa môže uvažovať ako „modifikácia“ cyklu Krebs s rozdielom, ktorý v prvom nevyskytuje oxidačná dekarboxylácia, ale že dikarboxylové kyseliny štyroch atómov uhlíka sa môžu tvoriť z dvoch atómov z dvoch acetátových jednotiek z dvoch acetátových jednotiek. dvoch uhlíkov.

Táto charakteristika glioxylátového cyklu bola opísaná ako forma, v ktorej sa niektoré organizmy musia vyhnúť (obtoku “) stratou atómov uhlíka vo forme oxidu uhličitého, ktorý identifikuje cyklus Krebs.

V rastlinách sa cyklus glioxylátu vyskytuje vo vnútri niektorých cytosolických organel obklopených jednoduchou membránou, ktorá je známa ako glyxizómy. Na druhej strane v iných organizmoch, ako sú kvasinky a riasy, sa táto cesta vyskytuje v cytosóle.

Glioxizómy sú štrukturálne podobné peroxizómom (niektorí autori ich považujú za „špecializované peroxizómy“), iné organely zodpovedné za β-oxidáciu mastných kyselín a eliminácia reaktívnych druhov kyslíka v eukaryotických organizmoch.

Môže vám slúžiť: gangliasidos

Vo vnútri sú mastné kyseliny oxidované za vznik acetyl-CoA, ktorá sa následne kondenzuje v zlúčeninách štyroch atómov uhlíka. Tieto zlúčeniny sú selektívne transportované do mitochondrií, kde sa prevedú na Malato alebo sa transportujú do cytosolu na vstup do glukoneogénnej cesty (syntéza glukózy).

Enzýmy zdieľané medzi glioxylátovou cestou a cyklom kyseliny trikarboxylovej existujú v mitochondriách a glioxizóme ako izoenzýmy, čo znamená, že obe trasy fungujú viac -menej nezávisle nezávisle jedno z ďalších.

Výskyt glioxizómov

Glioxizómy nie sú prítomné v rastlinných tkanivách natrvalo. Obzvlášť sú hojné počas klíčenia olegôdnych semien, ktoré majú malú fotosyntetickú kapacitu na výrobu uhľohydrátov, ktoré potrebujú na pestovanie.

V plne rozvinutých rastlinách nie je ich účasť na metabolizme tukov taká nevyhnutná, pretože cukry sa získavajú hlavne fotosyntézou.

Reakcie

Acetát z degradácie mastných kyselín funguje ako bohaté palivo v energii a ako zdroj fosfoenolpyruvátu na syntézu glukózy prostredníctvom glukoneogenézy. Tento proces sa vyskytuje nasledovne:

Glioxílové kroky

1- Glioxylátová cesta, podobná smeru cyklu Krebs, sa začína kondenzáciou molekuly acetyl-CoA s iným oxalacetátom na vykonanie citrátu, reakcia katalyzovaná enzýmovou citrátovou syntázou.

2- enzým Aconitosa prevedie tento citrát na izocirát.

3- Isocitrato sa používa ako substrát enzýmu izocitrátu LiaSA za vzniku sukcinátových zlúčenín a glioxylátu.

Molekulárna štruktúra enzýmu izocitrátu Liasa (zdroj: Vrabiochemhw [CC0] cez Wikimedia Commons)

4- Glioxylát je berie enzým Malata Syntasme, aby sa vytvoril zlo prostredníctvom jeho kondenzácie s druhou acetyl-CoA molekulou.

Môže vám slúžiť: Organické biomolekuly: Charakteristiky, funkcie a príklady

5- Zlá sa premieňa na oxalacetát zlou dehydrogenázou a uvedená zlúčenina môže slúžiť ako predchodca pre glukoneogénnu cestu alebo kondenzovať s inou acetyl-CoA na opätovné reštartovanie cyklu.

6- Vyrobený sukcinát sa môže tiež previesť na fumarátu a to na Malato, čím poskytuje viac molekúl oxalacetátu na tvorbu glukózy. V opačnom prípade sa táto molekula môže vyvážať aj do mitochondrií, aby pracovala v Krebsovom cykle.

Oxalacetát vstupuje do glukoneogénnej trasy pre produkciu glukózy vďaka svojej konverzii na fosfoenolpiruvát, ktorý je katalyzovaný enzýmom fosfoenolpiruvátom karboxiquinázy.

Regulácia

Pretože cykly glioxylátových a trikarboxylových kyselín zdieľajú medzi sebou početné sprostredkovateľov, medzi nimi existuje koordinovaná regulácia.

Okrem toho je potrebné, aby existovali kontrolné mechanizmy, pretože syntéza glukózy a iných hexóz z acetyl-CoA (z degradácie tuku) znamená účasť najmenej štyroch trás:

- P-oxidácia mastných kyselín, ktoré produkujú molekuly acetyl-CoA potrebné pre cyklus Krebs, a ktoré v rastlinách sa konajú v glioxizómoch.

- Cyklus glioxylátu, ktorý sa vyskytuje aj v glioxizómoch a, ako je uvedené, produkuje sprostredkovateľov, ako sú sukcinát, zlo a oxalacetát.

- Krebsový cyklus, ktorý sa odohráva v mitochondriách a v ktorej sprostredkovatelia sukcinujú, dochádza aj k zlu a oxalacetátu.

- Glukoneogenéza, ktorá sa vyskytuje v cytosóle a uvažuje o použití oxalacetátu zmenené na fosfoenolpyruvát na syntézu glukózy.

Hlavný kontrolný bod je v enzýme izocitráte dehydrogenázy, ktorého regulácia znamená kovalentnú modifikáciu pridaním alebo odstránením fosfátovej skupiny.

Keď je enzým fosforylovaný, je neaktívny, takže izokytrát je nasmerovaný na cestu výroby glukózy.

Funkcia

V prípade rastlín je glioxylátový cyklus zásadný, najmä počas procesu klíčenia, pretože degradácia tukov uložených v semenách sa využíva na syntézu glukózy v zle vyvinutých fotosynteticky hovorených tkanivách.

Môže vám slúžiť: glykogén: štruktúra, syntéza, degradácia, funkcie

Glukóza sa používa ako zdroj získania energie vo forme ATP alebo na tvorbu zložitejších uhľohydrátov so štrukturálnymi funkciami, ale niektoré sprostredkovateľov generované počas glioxylátovej trasy môžu tiež slúžiť syntézovým účelom iných bunkových zložiek iných bunkových zložiek.

V mikroorganizmoch

Hlavnou funkciou glioxylátového cyklu v mikroorganizmoch je poskytnúť „alternatívnu“ metabolickú cestu, takže mikroorganizmy sú schopné využiť výhody iných zdrojov uhlíka a energie pre svoj rast pre ich rast.

Taký je prípad baktérií Escherichia coli, v ktorom, keď sa hladiny niektorých sprostredkovateľov glykolýzy a cyklu cytrového (izocirát, 3-fosfoglycerát, pyruvát, fosfoenolpyruvát a oxalacetát) nasmerovaný smerom k trase glioxylátu.

Ak je táto trasa aktívna v čase, keď baktérie rastú napríklad v stredne bohatom na acetát, tento metabolit sa môže použiť na syntézu karboxylových kyselín štyroch atómov uhlíka, ktoré neskôr môžu odvodiť pri tvorbe energetických uhľohydrátov.

Napríklad pre iné organizmy, ako sú huby.

Odkazy

1. Dey, P., & Harborne, J. (1977). Biochémia rastlín. San Diego, Kalifornia: Academic Press.
2. Praporčík, s. Do. (2006). Preskúmanie cyklu glyoxylátu: Alternatívne dráhy pre asimiláciu mikrobiálneho octanu. Mikrobiologická molekulárna, 61 (2), 274-276.
3. Garrett, R., & Grisham, C. (2010). Biochémia (4. vydanie.). Boston, USA: Brooks/Cole. Učenie sa.
4. Lorenz, m. C., & Fink, G. R. (2001). Cyklus glyxylátu je potrebný na virulenciu fungálnej. Nature, 412, 83-86.
5. Mathews, C., Van Holde, K., & Ahern, K. (2000). Biochémia (3. vydanie.). San Francisco, Kalifornia: Pearson.
6. Rawn, J. D. (1998). Biochémia. Burlington, Massachusetts: Vydavatelia Neil Patterson.
7. Vallarino, J. G., & Osorio, s. (2019). Organické kyseliny. V najpoustrele fyziológii a biochémii ovocia a zeleniny (str. 207-224). Elsevier Inc.